In eerdere hoofdstukken werd uitgebreid ingegaan op de opmerkelijke ouderdom, diversiteit, enorme aantallen, algemene onschadelijkheid en sleutelrol die virussen spelen in de oorsprong en evolutie van het leven. In het algemeen worden virussen echter vaak beschouwd als louter ziekteverwekkers die ziekte, lijden en dood verspreiden.

Hoe konden we tot een denkmodel komen dat volledig tegen de waarheid ingaat? Deze demonisering van virussen is grotendeels te danken aan Louis Pasteur^[1]. Aan het eind van de 19e eeuw ontwikkelde hij een nieuwe kiemtheorie,^[2] die alle micro-organismen, inclusief virussen, beperkte tot hun schadelijke effecten.

De evolutietheorie werd niet uitgevonden door Darwin^[3]; de kiemtheorie werd ook niet uitgevonden door Pasteur. Al in 1025 na Christus ontwikkelde Avicenna^[4] basisvormen van de kiemtheorie^[5]. In 1546 - drie eeuwen voor het werk van Pasteur - stelde Girolamo Frastoro^[6], een van de grondleggers van de epidemiologie, voor dat epidemische ziekten worden veroorzaakt door minuscule lichaampjes die kunnen worden overgedragen door direct contact, indirect contact en zelfs over lange afstanden zonder contact^[7].

Exogene virussen

De evolutionaire rol die virussen spelen vergeleken met hun ziekteverwekkendheid is enorm. Van de geschatte 100 miljoen verschillende soorten virussen zoals vermeld in het vorige hoofdstuk, zijn er slechts zo'n 200^[1], met andere woorden slechts 0,0002%, in staat om ziekten bij mensen te veroorzaken.

Deze 200 virussen zijn slechts soms ziekteverwekkend, de meeste dragers zijn asymptomatisch. Bovendien kunnen sommige van deze 200 gedocumenteerde virale "ziekteverwekkers" ook gunstige effecten teweegbrengen; bijvoorbeeld in het geval van het wijdverspreide herpesvirus en cytomegalovirus (CMV).

Zowel het herpesvirus als het cytomegalovirus vertonen schadelijke of gunstige effecten, afhankelijk van de toestand van het immuunsysteem van de gastheer:

Herpesvirussen, zoals het herpessimplexvirus en het cytomegalovirus, zijn bekende voorbeelden van viromen die door respectievelijk meer dan 50% en tot 90% van de bevolking worden gedragen. Hoewel deze virussen ziekteverwekkend kunnen worden als de immuniteit wordt onderdrukt, kunnen ze ook nuttige immunologische prikkels verschaffen aan een gastheer met een robuust immuunsysteem.^[2]

Het herpesvirus en het cytomegalovirus staan niet op zichzelf. Van een veelvoorkomend virus zoals de griep, waarvan tot voor kort werd gedacht dat het louter een ziekteveroorzakend agens was, is nu bekend dat het voordelen biedt door mensen socialer te maken^[3]. Opmerkelijk is dat sommige deelnemers aan dit onderzoek sociale voordelen haalden uit het virus zonder symptomen te ervaren.

Virussen vertegenwoordigen een van de oudste, zo niet het oudste, soort organismen, maar vormen ook verreweg de meest talrijke organismen op onze planeet^[1].

In de atmosfeer bevinden zich naar schatting 10³¹ virussen, in de bodem 2,5 x 10³¹ virussen en in de oceanen 1,2 x 10³⁰ virussen. In totaal wordt het aantal virussen op onze planeet op 10³² geschat^[2], waarmee ze verreweg de meest succesvolle soort vormen. Dat zijn er honderd miljard meer dan het geschatte aantal sterren in het heelal (10²¹),^[3] wat weer aanzienlijk meer is dan het aantal zandkorrels op onze planeet^[4].

Virussen behoren tot de oudste organismen op aarde, misschien zijn ze zelfs de oudste. Conservatieve schattingen plaatsen het verschijnen van virussen op minstens 550 miljoen jaar geleden,^[1] hoewel sommige onderzoekers hun verschijnen toeschrijven aan een veel eerder tijdperk: tijdens^[2] het Archaïsche tijdperk,^[3] of zelfs nog daarvoor^[4]. De bacteriofagen, een type virus dat zich voedt met bacteriën, zouden minstens 3 miljard jaar oud zijn^[5].

Nog verder terug in de tijd werd de aanwezigheid van viraal materiaal aangetroffen in stromatolieten^[6], een micro-organisme dat wordt beschouwd als een van de oudste levensvormen, die werden ontdekt in 3,7 miljard jaar oude^[7] sedimentgesteenten in Groenland:

Deze studie levert bewijs voor de aanwezigheid van gefossiliseerde extracellulaire polymere stoffen (EPS) en cyanobacteriën en nanosferen, die mogelijk gepermineraliseerde virussen of virusachtige deeltjes vertegenwoordigen, in vroeg-Neoproterozoïsche zuilvormige stromatolieten van de Jiuliqiao Formatie aan de zuidoostelijke rand van het Noord-Chinese Platform^[8].

De rol van virussen is dermate fundamenteel dat sommige onderzoekers zich nu afvragen of "virussen onze oudste voorouders zijn." Dit is de kerngedachte van de "virus-eerst"-hypothese,^[9] volgens welke virussen het ontstaan van cellulair leven en vervolgens van alle eencellige of meercellige levensvormen mogelijk maken.

De idee dat virussen de voorlopers zijn van alle levensvormen werd wijdverbreid met de komst van genomica, maar is niet nieuw. Salvador Edward Luria^[10] won de Nobelprijs voor geneeskunde in 1969 voor zijn ontdekking van de genetische structuur van virussen en hun replicatiemechanisme. In 1959 deed Luria de volgende uitspraak:

[...] kunnen we niet stellen dat [in] de virussen, in hun samensmelting met het cellulaire genoom en hun heropkomst daaruit, we getuige zijn van de componenten en het proces die in de loop van de evolutie de succesvolle genetische modellen hebben voortgebracht die ten grondslag liggen aan alle levende cellen?^[11]

Sterk bewijs ten gunste van de virus-eerst-theorie is de aanwezigheid van sleutelgenen in virussen, die afwezig zijn in cellulaire levensvormen:

Het bestaan van verschillende genen die een centrale rol spelen bij virusreplicatie en -structuur en die gemeenschappelijk zijn voor een groot aantal virussen maar afwezig zijn in cellulaire genomen (virusspecifieke genen), suggereert een model van een oude virale wereld, een stroom van virusspecifieke genen die ononderbroken verliep vanaf het pre-cellulaire stadium van de evolutie van het leven tot op de dag van vandaag.^[12]

Dat virussen specifieke genen bevatten, wordt perfect geïllustreerd door de recente ontdekking van het Yaravirus, een virus waarvan 90% van de genen in geen enkele andere levensvorm voorkomt:

Verrassend genoeg bleek uit analyses van het genoom van het Yaravirus dat geen van de genen overeenkwam met sequenties van bekende organismen bij vergelijking op nucleotidenniveau. Toen we keken naar homologie op aminozuurniveau, ontdekten we dat slechts twee voorspelde eiwitten overeenkomsten vertoonden met de Pfam-A-database en dat er in totaal zes zwakke overeenkomsten vertoonden met de nr-database. Bijgevolg, gegeven dezelfde criteria die werden gebruikt om de genomen van andere reuzenvirussen te analyseren, bestaat ongeveer 90% (n = 68) van de voorspelde yaravirusgenen uit weesgenen (ORFans). [...]^[13]

Een andere factor die de virus-eerst-theorie onderbouwt, betreft de analyse van basale genen. Hieruit blijkt dat van een bepaald gen dat in een groot aantal organismen voorkomt, waaronder virussen, de oudste versie het vaakst in virussen wordt aangetroffen:

Zelfs in de meeste gevallen waarin overeenkomsten kunnen worden waargenomen tussen gastheer- en virale genen, zal een zorgvuldig uitgevoerde fylogenetische analyse meestal aantonen dat de virale versie de basis vormt van de versie die in de gastheer wordt aangetroffen. De virale versie lijkt ouder en vaak eenvoudiger te zijn.^[14]

Bovendien is er steeds meer bewijs dat aantoont dat virussen de voorouders zijn van de drie levensdomeinen^[15] (Archaea, Bacteriën en Eukarya), cellen^[16] en zelfs DNA^[17].

Het bovenstaande suggereert sterk dat virussen inderdaad als eerste ontstaan zijn. Als dat zo is, hoe hebben ze dan de daaropvolgende levensvormen beïnvloed? De onderstaande figuur toont de structuur van de "oude wereld" (vóór de komst van cellen). De eerste fase wordt de "RNA-eiwitwereld" genoemd (onderaan de figuur) en bestaat uit RNA-virussen, waaruit de derde fase voortkomt, de "DNA-wereld," die DNA-virussen omvat:

Vanuit dit perspectief lijken virussen zelfs fundamenteler dan het leven zelf; ze zijn immers de dragers van informatie^[18] (genetische codes) waaruit al het biologische leven voortkomt.

Virussen zijn meer dan leven: ze zijn de bron van het leven; ze zijn de informatieve voorlopers en initiatiefnemers van levensvormen. Om met Ali Saïb, hoogleraar biologie, te spreken:

Als het leven een boom is, dan is het virus zijn sap^[19]

[1] Hayward, Alexander (2017) "Origin of the retroviruses: when, where, and how?"Current Opinion in Virology
Volume 25, Pages 23-27
[2] Krupovic M. et al. (2018) "Viruses of archaea: Structural, functional, environmental and evolutionary genomics" Virus Res 15;244:181-193
[3] Het Archaïsche tijdperk begon ongeveer 4 miljard jaar geleden en eindigde ongeveer 2,5 miljard jaar geleden
[4] Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV (2006) "The ancient Virus World and evolution of cells" Biol Direct. 1:29
[5] Hatfull GF. (2008) "Bacteriophage genomics" Curr Opin Microbiol 11:447 - 453
[6] Stromatolieten zijn gelaagde sedimentaire formaties, gecreëerd door cyanobacteriën. Zie: Winner, Cherie (2013) "What Doomed the Stromatolites?" Woods Hole Oceanographic Institution
[7] Allwood, Abigail C. (2016) "Evidence of life in Earth's oldest rocks" Nature 537 (7621): 500 - 5021
[8] Zhongwu La et al. (2020) "Evidence for microbes in early Neoproterozoic stromatolites" Sedimentary Geology, Volume 398, 105589
[9] Arshan Nasir et al. (2012) "Viral evolution" Mobile Genetic Elements, 2:5, 247-252
[10] Italiaanse microbioloog (1912 - 1991)
[11] A. Isaacs, B. W. Lacey (1959) "Virus growth and variation: Ninth Symposium of the Society for General Microbiology" Cambridge University Press
[12] Koonin EV et al. (2006) "The ancient Virus World and evolution of cells" Biol Direct. 1:29
[13] Paulo V. M. Boratto et al. (2020) "Yaravirus: A novel 80-nm virus infecting Acanthamoeba castellanii". PNAS, 117 (28) 16579-16586
[14] Villarreal, L. (2004) "Can Viruses Make Us Human?" PAPS, 148(3), 296-323
[15] Jalasvuori, M. (2008) "Structural co-evolution of viruses and cells in the primordial world". OLEB 38:165 - 81
[16] Koonin EV, Dolja VV (2013) ''A virocentric perspective on the evolution of life.'' Curr Opin Virol. 3(5):546-57
[17] Forterre P. (2002) "The origin of DNA genomes and DNA replication proteins". Curr Opin Microbiol.;5:525 - 32
[18] De officiële wetenschap heeft de neiging om genetische sequenties als een vorm van informatie te beschouwen, vandaar het gebruik van het woord "drager." Later in dit boek zullen we zien dat "zenders" misschien een betere formulering is in het licht van het vermogen van virussen om informatie te ontvangen.
Zie het hoofdstuk "DNA en eiwitten verbinden ons met het informatieveld."
[19] Ali Saïb (2010) ''Les virus, mais ou ennemis'' Conference cycle Universcience

Komeetgebeurtenissen veroorzaken massa-extincties waarbij sommige soorten worden uitgeroeid, terwijl andere soorten worden gespaard en plotseling evolueren.

Zoals beschreven in het vorige hoofdstuk^[1], hebben virussen een soortspecifieke vernietigende uitwerking, maar er bestaat een verschil tussen een virus dat ziekten veroorzaakt bij een bepaalde soort en een virus dat op doorslaggevende wijze bijdraagt aan het uitsterven van diezelfde soort.

In dit hoofdstuk zullen we daarom proberen om de volgende vraag te beantwoorden: Bestaan er gedocumenteerde gevallen van ziekteverwekkers in het algemeen, en virussen in het bijzonder, die in belangrijke mate hebben bijgedragen aan het uitsterven van een bepaalde soort?

Naast hun rol bij soortvorming, kunnen virussen ook een mysterieus kenmerk van de meeste massa-uitstervingen verklaren: virussen hebben blijkbaar het vermogen om soorten te onderscheiden.

Hoewel de mechanische effecten van een komeetinslag, mega-tsunami, ijstijd of geïnduceerd massavulkanisme de meeste verwoestingen tijdens massa-extincties kunnen verklaren, schieten zij tekort om de soortspecifieke dimensie ervan te verklaren: terwijl een bepaalde soort werd uitgeroeid, werd een andere nauw verwante soort met een vergelijkbare habitat, voeding en fysiologie gespaard:

Eenentwintig van de zevenentwintig soorten lampschelpen (brachiopoden) werden volledig weggevaagd tijdens de vorming van Krijt - Paleogeengrens, om plotseling te worden vervangen door vierentwintig geheel nieuwe soorten.^[1]

Waarom werden sommige soorten gespaard en floreerden zelfs, terwijl andere nauw verwante soorten volledig werden weggevaagd? Was het slechts een kwestie van toeval?

Deel III: Virussen vormen de drijvende kracht van leven

Hoofdstuk 9: Het raadsel van soortvorming

We besloten Hoofdstuk 7 "Andere levensexplosies" met de volgende stelling: het bovenstaande suggereert dat grote komeetinslagen niet alleen destructief zijn door de vernietiging van verouderde levensvormen tijdens massa-extincties, maar ook creatieve aspecten vertonen door de introductie van meer uitgebreide levensvormen. De vraag is echter wat het mechanisme is dat achter deze plotselinge levensexplosies schuilgaat.

Verrassend genoeg trok deze bijzonderheid lange tijd niet veel aandacht van de wetenschappelijke gemeenschap:

[...] de uitsterving van de dinosauriërs en vele andere diergroepen op de Krijt - Paleogeengrens was de laatste van de zes grote massa-extincties die rond 1960 op basis van het fossielenbestand werd vastgesteld; de eerdere waren (in chronologische volgorde) nabij of aan het einde van het Cambrium, het Ordovicium, het Devoon, het Perm en het Trias. Slechts enkele evolutiebiologen of paleontologen (onderzoekers van fossielen) zagen echter enige reden om te denken dat voor deze gebeurtenissen een speciale verklaring nodig was. Tegen die tijd was de Moderne Synthese, een combinatie van traditioneel Darwinisme en populatiegenetica, het overheersende evolutionaire denkmodel geworden en men geloofde dat de hele loop van het leven op aarde verklaard kon worden door het mechanisme van adaptieve mutatie. ^[1]

Darwinisten pogen te verklaren dat evolutionaire sprongen plaatsvinden door het vrijkomen van ecologische niches, waardoor nieuwe soorten kunnen ontstaan. Dit theoretische proces wordt adaptieve radiatie^[2] genoemd. Volgens deze theorie maakt de bevrijding van concurrentie, veroorzaakt door massa-uitstervingen, volgende evolutionaire sprongen mogelijk.

Het vorige hoofdstuk gaf voorbeelden in overvloed van evolutionaire sprongen na massa-extincties. Als we de voorbije tijdperken als geheel bekijken, zien we dat elke geologische periode de opkomst van nieuwe levensvormen markeert die duidelijk meer geëvolueerd zijn dan de levensvormen uit de vorige periode.

Dit inzicht in evolutie was denkers uit het verleden verre van vreemd. Al meer dan twee millennia geleden creëerde de Griekse filosoof Anaximander^[1] een opmerkelijk goed onderbouwde evolutietheorie:

Anaximander geloofde dat het leven ontstond in de zee en dat dieren door bepaalde aanpassingen aan de omgeving hun moderne vorm hadden gekregen. Hij geloofde dat de menselijke soort moest zijn geëvolueerd uit andere dieren^[2].

De theorie van Anaximander betrof geen ongegronde speculatie, aangezien fossielen, hun oorsprong en hun betekenis al bekend waren in het oude Griekenland^[3]. Concepten van evolutie die vergelijkbaar zijn met die van Anaximander vinden we in de Romeinse tijd, bijvoorbeeld in de geschriften van Lucrecius:

Lucretius stelde dat door een vorm van natuurlijke selectie monsterachtige wezens uitstierven en dat de overlevende dieren konden overleven vanwege hun kracht, snelheid of intelligentie. Lucretius was het niet eens met Anaximander en stelde dat een landdier niet uit een zeedier zou kunnen evolueren en stond sceptisch tegenover de opvatting dat de ene soort uit de andere kon evolueren^[4].

De levensexplosie die volgde op de Krijt - Paleogeengrens is de meest recente en best gedocumenteerde. De Cambrische explosie is de meest spectaculaire. Maar beide staan niet op zichzelf. Vrijwel alle massa-extincties werden gevolgd door levensexplosies die werden gekenmerkt door het ontstaan van nieuwe en complexere levensvormen met fysiologische kenmerken die nooit eerder waren waargenomen.

- De midden - Ordovicische-extinctie, ook wel bekend als de Ordovicische-Meteoor-Gebeurtenis, vond plaats rond 467 miljoen jaar geleden. Deze werd gevolgd door de Ordovicische radiatie, die zo'n 40 miljoen jaar geleden na de in het vorige hoofdstuk beschreven Cambrische explosie plaatsvond^[1]. Terwijl uit de Cambrische explosie de meeste moderne fyla ontstonden, vulde de Ordovicische radiatie deze fyla met talrijke nieuwe klassen en taxa^[2] van een lager niveau. Dit veroorzaakte een explosie van diversiteit met een verdrievoudiging van het totale aantal mariene families en een verdubbeling van het aantal mariene orders^[3].

Daarnaast lieten deze nieuwe levensvormen een duidelijke toename in complexiteit zien^[4], vooral bij brachiopoden, gastropoden en tweekleppigen^[5]. De complexiteit van de organisatie tussen soorten nam eveneens sterk toe met het ontstaan van het koraalrif-ecosysteem^[6].

- De Ordovicium - Siluur-extinctie van circa 450 - 440 miljoen jaar geleden werd gevolgd door de opkomst van watervoerende cellen en tracheofyten^[7], die ook wel vaatplanten worden genoemd. De nasleep van de Ordovicium - Siluur-extinctie markeert ook de komst van het oudste landdier, een miljoenpoot met de naam Pneumodesmus^[8], naast de eerste landplant, die bekend staat onder de naam Eohostimella heathana^[9]. Tot dan toe waren fauna en flora uitsluitend aquatisch. Kort na de massa-extinctie verschenen de gnathostoma^[10], een subfylum, dat alle gewervelde kaakdieren bevat en bestaat uit zo'n 60.000 soorten die 99% van alle levende gewervelde dieren vertegenwoordigen^[11].

De eind-Siluur-extinctie, zo'n 430 miljoen jaar geleden, werd gevolgd door de Devonische explosie, die een spectaculaire ontwikkeling van de flora inluidde met het verschijnen van bladeren^[12], wortels^[13] en meristemen^[14] (een soort weefsel dat bestaat uit ongedifferentieerde cellen die in staat zijn tot celdeling). Het markeert ook het verschijnen van longen - niet te onderscheiden van moderne longen^[15] - en benen^[16] samen met het ontstaan van de eerste (vleugelloze) insecten op het land^[17] en de eerste amfibieën^[18]. De nasleep van deze massa-extinctie kenmerkte ook het ontstaan van botten en de eerste beenvissen, waaronder de eerste fossiele haai ^[19] (doliodus) en de eerste leden van de osteichthyes, een grote taxonomische groep vissen met rond de 28.000 soorten^[20].

De Cambrische levensexplosie vond plaats rond 541 miljoen jaar geleden, wat naar geologische maatstaven kort is, na een massa-extinctie die waarschijnlijk veroorzaakt werd door komeetinslagen^[1]. Twee grote inslagkraters stammen uit dezelfde tijd als deze massa-extinctie: Acraman en Beaverhead^[2]. De komeetinslag-hypothese wordt verder versterkt door de ontdekking van typische markeringen van komeetinslagen zoals concentraties van iridium, osmium en platinum^[3] op de grens tussen het Precambrium en het Cambrium.

Tijdens deze uitzonderlijke levensexplosie verschenen bijna alle huidige 31 dierlijke fyla^[4] vrij plotseling^[5]:

De dieren uit het Cambrium onthullen een niveau van complexiteit^[6] dat vergelijkbaar is met dat van moderne dieren, hoewel hun morfologie verschilt. Deze evolutionaire sprong is des te verbazingwekkender omdat vóór de Cambrische explosie de meeste organismen eencellig waren, naast een minderheid van enkele zeer eenvoudige meercellige organismen.

Over het algemeen waren er geen fossiele dierlijke resten in de precambriumlagen, maar daarna verschenen onvergelijkbaar complexere dieren zoals de trilobiet, die tot 4,5 kilogram woog^[7] en meer dan 45 centimeter^[8] lang was, met volledig ontwikkelde ogen, poten, een spijsverteringsstelsel en een uitwendig skelet: